Une histoire évolutive hors normes
Les cétacés ont une histoire évolutive parmi les plus incroyables connues à ce jour1.
Les cétacés sont des mammifères placentaires marins, aujourd’hui parfaitement adaptés à la vie dans l’océan (voir aussi art. hydratation des cétacés dans l’eau de mer). Ce groupe inclut un grand nombre d’espèces dont les baleines, les dauphins, les orques, bélugas, cachalots …etc. Ce sont des ongulés appartenant à l’ordre des artiodactyles. Ces mammifères répartissent leur poids de façon égale sur deux (ou un nombre pair) de leurs cinq doigts/orteils, les autres doigts/orteils étant soit présents, soit sous forme de vestige soit absents. Ce groupe est en opposition avec les périssodactyles, qui eux répartissent leur poids sur un seul (ou un nombre impair de) doigt/orteil. Cela signifie qu’ils appartiennent à la même grande famille que les vaches, les chameaux, les girafes ou encore les hippopotames ! Cela signifie donc également que tous ces différents animaux ont à minima un ancêtre en commun2–4.
Les cétacés ont connu une histoire évolutive particulière : leurs lointains ancêtres étaient des animaux terrestres de petite taille et ont peu à peu évolué, s’adaptant à un nouvel environnement exclusivement aquatique3–5. Les premiers groupes ancêtres des cétacés sont appelés les archéocètes. Les premiers archaeocètes, les pakicètes, étaient adaptés pour se déplacer et se nourrir à la fois dans l’eau et sur Terre4,6,7. Avant d’être des animaux exclusivement marins, les archaeocètes occupaient des eaux peu profondes, retournant probablement sur la terre ferme pour la reproduction5. Cette transition de l’environnement terrestre vers l’océan a eu lieu à l’Éocène, il y a entre 55 et 37 millions d’années et est bien documentée dans les enregistrements fossiles. C’est l’une des évolutions les plus rapides connues à ce jour, avec une transition complète d’un environnement terrestre à marin en 8 à 12 millions d’années seulement8,9. La découverte de précieux fossiles dont une femelle gestante et son fœtus presque à terme datant du milieu de l’Eocène (il y a entre 49 et 37 millions d’années) nous ont même permis de connaître l’écologie des premiers cétacés10. Ainsi, nous savons qu’ils donnaient naissance aux petits la tête la première, une mise-bas typique des mammifères terrestres, mais différente des baleines actuelles, chez qui le petit naît la queue en premier. Ce petit naissait déjà bien développé, un facteur essentiel à la survie d’un nouveau-né à l'interface entre terre et mer10.
Les enregistrements fossiles des derniers 40 millions d’années, après que les cétacés soient devenus des créatures exclusivement aquatiques, et après l’extinction des premières baleines, nous montrent des adaptations fascinantes. Parmi ces adaptation on trouve un gigantisme extrême, l’écholocation, l’apparition de fanons pour se nourrir en filtrant l’eau et même la recolonisation de certains environnements d’eau douce11.
Structure osseuse et Physiologie : des changements sur tous les plans
Les études mitogénomiques ont mis en évidence une radiation évolutive explosive il y a entre 30 et 35 millions d’années12. Elle a entrainé des changements morphologiques majeurs dans l’ossature13. Par exemple, la structure du crâne14,15, la colonne vertébrale et le pelvis2,4–6,10,16–23 ainsi que la structure des membres20,24 ont beaucoup changé. La structure osseuse en elle-même a également changé, une adaptation à la vie en pleine mer leur permettant entre autres des plongées à grande profondeur25–27. D’ailleurs, si on observe les structures osseuses à l’intérieur des nageoires des cétacés (i.e. leurs membres antérieurs), on retrouve une structure similaire à celle de leurs lointains cousins terrestres10,20,24. Certains fossiles, comme celui de Ambulocetus démontrent une bonne adaptation à un milieu à la fois terrestre et aquatique24.
Le changement d’environnement a également provoqué des modifications dans la physiologie de ces animaux, leur permettant de vivre dans un milieu exclusivement marin. Ceci comprends entre autres des changements dans la structure de leur myoglobine pour pouvoir plonger en profondeur28, des changements dans l’assimilation des lipides29, des modifications hormonales et rénales (e.g. art. hydratation des cétacés dans l’eau de mer) ou encore la perte du sens gustatif30 et des changements dans la structure de leur peau31.
Certaines études soulignent d’ailleurs un parallèle entre l’histoire évolutive des cétacés et celles d’autres lignées de tétrapodes terrestres étant retournés à une vie dans les écosystèmes océaniques depuis la fin du Permien, il y a plus de 250 millions d'années. Ces lignées (e.g. les ichtyosaures, les plésiosaures, les mosasaures, les pingouins et les tortues marines) présentent des morphologies similaires et des convergences évolutives tels que des membres antérieurs devenus des nageoires32.
Figure 1. Représentation de trois ancêtres des cétacés : Pakicetus (a), Ambulocetus(b) et Dorudon (c), d’un Odontocète : le Beluga (Delphinapterus leucas) (d) et d’un Mysticète : la Baleine à bosse (Megaptera novaeangliae) (e). Attention, en ce qui concerne les groupes fossiles, il s’agit là de représentations graphiques issues de l’interprétation de ce à quoi ces organismes auraient pu ressembler. Ces illustrations tiennent compte de ce que l’on sait de ces organismes à ce jour, cela peut être amené à changer dans le futur.
Vers deux grands groupes : Mysticètes et Odontocètes, deux niches écologiques, deux façons de se nourrir
Le crâne des cétacés est l’une des partie de leur corps qui a subi la plus importante et la plus rapide adaptation évolutive33. Les narines ont migré de la pointe du museau vers le dessus du crâne pour devenir des évents, une adaptation majeure pour faciliter la respiration en pleine mer. Deux innovations clefs sont également apparues au cours de leur évolution : la présence de fanons et l’écholocation, des adaptations qui ont-elles aussi impliqué des changements de la morphologie crânienne34,35. Les cétacés sont aujourd’hui divisés en deux grands groupes : les Mysticètes (les baleines à fanons) et les Odontocètes (les baleines à dents), leur différenciation ayant eu lieu il y a environ 30 millions d’années12,36,37.
En plus de leurs dents, les Odontocètes possèdent également la capacité de réaliser l’écholocation38. Cette adaptation évolutive serait apparue très tôt après la séparation entre les deux groupes de cétacés : à l’oligocène, il y a environ 28 millions d’années39,40. Même les plus anciens taxons d’odontocètes ont une morphologie crânienne compatible avec l’émission de signaux sonores à haute fréquence ainsi que la possibilité de les entendre. Ils avaient donc la possibilité de réaliser l’écholocation et possédaient déjà un sonar fonctionnel40,41. La plupart des odontocètes possèdent également la capacité de plonger à de grandes profondeurs, leur sonar leur permet alors de se repérer dans l’espace ainsi que de chasser de façon efficace37. Les perturbations sonores dues aux activités anthropiques risquent d’ailleurs d’affecter ce second groupe pour l’utilisation de leur bio-sonar42.
Les fanons quant à eux, sont de longues structures de kératine rattachées au palais, que les baleines Mysticètes utilisent pour se nourrir en filtrant de grandes quantités d’eau43. Ce trait morphologique semble être apparu au cours de trois phases majeures en lien avec d’important changements du climat global : une première il y a entre 39 et 28 millions d’années, une seconde il y a environ 23 millions d’années et une troisième il y a environ 3 millions d’années44. On sait aujourd’hui que les ancêtres des baleines à fanons avaient des dents et que le passage des dents aux fanons représente un changement majeur dans la morphologie et l’écologie de ces cétacés36. Cette transition s’est accompagné de modifications importantes de l’ontogenèse crânienne (développement du crâne des fœtus in-utero) et ne s’est pas fait en une fois45,46. En effet, il a été démontré que les baleines à fanons développent des dents sur leurs mâchoires inférieures et supérieures au cours de leur croissance in-utero et que ces dents ne sortent jamais, elles sont totalement réabsorbées par le corps avant la naissance du veau36,45,47–49. La disparition des Mysticètes de petite taille (et la favorisation de ceux de grande taille) s’explique par la nécessité de migrer entre les pôles pour se nourrir et l’équateur pour se reproduire. Cette hypothèse est supportée par l’évidence de migration chez les mysticètes depuis au moins la fin du Pliocène44,50. Les mysticètes auraient même a une certaine période utilisé la Méditerranée comme zone de reproduction50!
Certains cétacés se nourrissent également grâce à un mécanisme de succion. C’est assez commun chez les Odontocètes et connu chez une espèce de Mysticètes : la baleine grise. Ce comportement semble être associé à une structure particulière du crâne, qui a également été retrouvée chez quelques espèces fossiles51.
Figure 2. Phylogénie simplifiée et relations entre les différents groupes de la lignée évolutive des cétacés (d’après Goldbogen et al., 2023).
Taille du corps et du cerveau, un maître-mot : le gigantisme
Des études phylogénétiques ont mis en évidence que les différentes lignées évolutives de néocètes (premiers cétacés complètement aquatiques) se sont très tôt réparties dans des niches écologiques différentes en fonction de leur taille et que les changements de taille des cétacés seraient étroitement liés à leur stratégie alimentaire52.
Les cétacés comptent parmi les plus grands et les plus lourds mammifères que la Terre ait connu. De récentes études montrent que leur gigantisme serait expliqué par la sélection de certains gènes spécifiques liés à l’augmentation de la taille du corps mais également impliqués dans la gestion de l’hormone de croissance et d’une hormone proche de l’insuline (impliquée dans le stockage de l’énergie sous forme de gras par le corps)53,54. Ces gènes ont été sélectionnés de façon différente entre les petits et les grands cétacés54. En outre, les changements d'acides aminés spécifiques aux cétacés pourraient avoir également joué un rôle clé dans l'évolution de leur taille corporelle après la divergence entre les cétacés et leurs cousins terrestres54. D’autres mammifères marins tels que les pinnipèdes (i.e. Le grand ordre des phoques et des otaries) montrent des tendances similaires vers le gigantisme32,55.
Mais pourquoi ces gènes ont-ils été favorisés ?
Être de grande taille, et qui plus est, recouvert de graisse, est un avantage non négligeable lorsqu’il s’agit d’évoluer dans des eaux glacées une grande partie de l’années, ainsi que de constituer des réserves pour de grandes migrations. La chaleur perdue par le corps lorsque celui-ci est immergé est conséquente. Au-delà des températures parfois extrêmes, l’eau refroidit beaucoup plus vite le corps que l’air. Avec la vie aquatique apparait alors une nouvelle problématique : celle de conserver son énergie.
Physiologiquement, plus l’organisme est de petite taille avec une surface de contact (la peau) élevée avec son environnement, plus cela demande d’énergie, et donc un métabolisme élevé pour contrebalancer la perte de chaleur. Même si les baleines de grande taille ont besoin de plus d’énergie (= nourriture) que les baleines de taille plus petite en quantité absolue, elles ont proportionnellement à leur masse besoin de moins de nourriture grâce à un métabolisme plus lent. Être grand, rond et gras constitue alors un avantage évolutif37. De plus, grâce à la densité de l’eau de mer, les contraintes sur le corps liées à la gravité sont réduites. Dans ces conditions, peser plusieurs tonnes devient possible.
Les cétacés ont également un cerveau de grande taille par rapport à leur taille totale : ils ont un quotient d'encéphalisation élevé. Des chercheurs se sont intéressés à l’évolution de la taille des cétacés et de leurs cerveaux au cours du temps et ont mis en évidence des différences notables de ce quotient d'encéphalisation entre les deux sous-ordres existants, les Mysticeti et les Odontoceti. Selon leurs résultats, la masse des cétacés et celle de leurs cerveaux ont augmenté de façon importante au cours de leur évolution, mais le quotient d'encéphalisation aurait eu quant à lui tendance à diminuer. De leur côté, les mysticètes présenteraient des quotients d'encéphalisation réduits par rapport aux odontocètes en raison d'un changement dans le rapport entre la masse du cerveau et celle du corps au cours du temps. Ce changement est expliqué par une augmentation rapide de la masse corporelle chez les mysticètes tandis que les odontocètes auraient connu une période de réduction de leur masse corporelle41.
Bibliographie
Gatesy, J. et al. A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution 66, 479–506 (2013).
Gingerich, P. D., Haq, M. U., Zalmout, I. S., Khan, I. H. & Malkani, M. S. Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science 293, 2239–2242 (2001).
Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., Clementz, M. T., Bajpai, S. & Tiwari, B. N. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 450, 1190–1194 (2007).
Thewissen, J. G. M., Williams, E. M., Roe, L. J. & Hussain, S. T. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. Nature 413, 277–281 (2001).
Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., George, J. C. & Bajpai, S. From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises. Evo Edu Outreach 2, 272–288 (2009).
Madar, S. I. THE POSTCRANIAL SKELETON OF EARLY EOCENE PAKICETID CETACEANS. Journal of Paleontology 81, 176–200 (2007).
Clementz, M. T., Goswami, A., Gingerich, P. D. & Koch, P. L. Isotopic records from early whales and sea cows: contrasting patterns of ecological transition. Journal of Vertebrate Paleontology 26, 355–370 (2006).
Marx, F. G., Lambert, O. & Uhen, M. D. Cetacean Paleobiology. (Wiley, 2016). doi:10.1002/9781118561546.
Thewissen, J. G. M. H. The Walking Whales: From Land to Water in Eight Million Years. (University of California Press, 2014). doi:10.1525/9780520959415.
Gingerich, P. D. et al. New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism. PLoS ONE 4, e4366 (2009).
Pyenson, N. D. The Ecological Rise of Whales Chronicled by the Fossil Record. Current Biology 27, R558–R564 (2017).
Arnason, U., Gullberg, A. & Janke, A. Mitogenomic analyses provide new insights into cetacean origin and evolution. Gene 333, 27–34 (2004).
Uhen, M. D. Evolution of marine mammals: Back to the sea after 300 million years. The Anatomical Record 290, 514–522 (2007).
Roston, R. A. & Roth, V. L. Cetacean Skull Telescoping Brings Evolution of Cranial Sutures into Focus. The Anatomical Record 302, 1055–1073 (2019).
Coombs, E. J. et al. The tempo of cetacean cranial evolution. Current Biology 32, 2233-2247.e4 (2022).
Moran, M. M. et al. Intervertebral and Epiphyseal Fusion in the Postnatal Ontogeny of Cetaceans and Terrestrial Mammals. J Mammal Evol 22, 93–109 (2015).
Uhen, M. D. New material of Natchitochia jonesi and a comparison of the innominata and locomotor capabilities of Protocetidae. Marine Mammal Science 30, 1029–1066 (2014).
Geisler, J. H. Whale Evolution: Dispersal by Paddle or Fluke. Current Biology 29, R294–R296 (2019).
Lambert, O. et al. An Amphibious Whale from the Middle Eocene of Peru Reveals Early South Pacific Dispersal of Quadrupedal Cetaceans. Current Biology 29, 1352-1359.e3 (2019).
Vautrin, Q. et al. From limb to fin: an Eocene protocetid forelimb from Senegal sheds new light on the early locomotor evolution of cetaceans. Palaeontology 63, 51–66 (2020).
Thewissen, J. G. M. & Williams, E. M. The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. Annu. Rev. Ecol. Syst. 33, 73–90 (2002).
Evolutionary history of cetaceans: a review. in Secondary adaptation of tetrapods to life in water: proceedings of the international meeting, Poitiers, 1996 (eds Fordyce, R. E., De Muizon, C., Mazin, J.-M. & de Buffrénil, V.) (Verl. Friedrich Pfeil, München, 2001).
Buchholtz, E. A. Modular evolution of the Cetacean vertebral column. Evolution and Development 9, 278–289 (2007).
Gavazzi, L. M., Cooper, L. N., Fish, F. E., Hussain, S. T. & Thewissen, J. G. M. Carpal Morphology and Function in the Earliest Cetaceans. Journal of Vertebrate Paleontology 40, e1833019 (2020).
Sun, D. et al. Accelerated evolution and diversifying selection drove the adaptation of cetacean bone microstructure. BMC Evol Biol 19, 194 (2019).
Gray, N., Kainec, K., Madar, S., Tomko, L. & Wolfe, S. Sink or swim? Bone density as a mechanism for buoyancy control in early cetaceans. The Anatomical Record 290, 638–653 (2007).
Buffrénil, V. de, Ricqlès, A. de, Ray, C. E. & work(s):, D. P. D. R. Bone Histology of the Ribs of the Archaeocetes (Mammalia: Cetacea). Journal of Vertebrate Paleontology 10, 455–466 (1990).
Isogai, Y. et al. Common and unique strategies of myoglobin evolution for deep-sea adaptation of diving mammals. iScience 24, 102920 (2021).
Endo, Y., Kamei, K. & Inoue‐Murayama, M. Genetic signatures of lipid metabolism evolution in Cetacea since the divergence from terrestrial ancestor. J of Evolutionary Biology 31, 1655–1665 (2018).
Zhu, K. et al. The loss of taste genes in cetaceans. BMC Evol Biol 14, 218 (2014).
Menon, G. K., Elias, P. M., Wakefield, J. S. & Crumrine, D. Cetacean epidermal specialization: A review. Anat Histol Embryol 51, 563–575 (2022).
Kelley, N. P. & Pyenson, N. D. Evolutionary innovation and ecology in marine tetrapods from the Triassic to the Anthropocene. Science 348, aaa3716 (2015).
Milinkovitch, M. C. Molecular phylogeny of cetaceans prompts revision of morphological transformations. Trends in Ecology & Evolution 10, 328–334 (1995).
Churchill, M., Geisler, J. H., Beatty, B. L. & Goswami, A. Evolution of cranial telescoping in echolocating whales (Cetacea: Odontoceti). Evolution 72, 1092–1108 (2018).
Churchill, M., Martinez-Caceres, M., de Muizon, C., Mnieckowski, J. & Geisler, J. H. The Origin of High-Frequency Hearing in Whales. Current Biology 26, 2144–2149 (2016).
Berta, A., Lanzetti, A., Ekdale, E. G. & Deméré, T. A. From Teeth to Baleen and Raptorial to Bulk Filter Feeding in Mysticete Cetaceans: The Role of Paleontological, Genetic, and Geochemical Data in Feeding Evolution and Ecology. Integr. Comp. Biol. 56, 1271–1284 (2016).
Goldbogen, J. A., Pyenson, N. D. & Madsen, P. T. How Whales Dive, Feast, and Fast: The Ecophysiological Drivers and Limits of Foraging in the Evolution of Cetaceans. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 54, 307–325 (2023).
Jensen, F. H., Johnson, M., Ladegaard, M., Wisniewska, D. M. & Madsen, P. T. Narrow Acoustic Field of View Drives Frequency Scaling in Toothed Whale Biosonar. Current Biology 28, 3878-3885.e3 (2018).
Geisler, J. H., Colbert, M. W. & Carew, J. L. A new fossil species supports an early origin for toothed whale echolocation. Nature 508, 383–386 (2014).
Park, T., Fitzgerald, E. M. G. & Evans, A. R. Ultrasonic hearing and echolocation in the earliest toothed whales. Biol. Lett. 12, 20160060 (2016).
Montgomery, S. H. et al. THE EVOLUTIONARY HISTORY OF CETACEAN BRAIN AND BODY SIZE: CETACEAN BRAIN EVOLUTION. Evolution 67, 3339–3353 (2013).
Wisniewska, D. M. et al. Ultra-High Foraging Rates of Harbor Porpoises Make Them Vulnerable to Anthropogenic Disturbance. Current Biology 26, 1441–1446 (2016).
Goldbogen, J. A. et al. How Baleen Whales Feed: The Biomechanics of Engulfment and Filtration. Annu. Rev. Mar. Sci. 9, 367–386 (2017).
Marx, F. G. & Fordyce, R. E. Baleen boom and bust: a synthesis of mysticete phylogeny, diversity and disparity. R. Soc. open sci. 2, 140434 (2015).
Peredo, C. M., Pyenson, N. D. & Boersma, A. T. Decoupling Tooth Loss from the Evolution of Baleen in Whales. Front. Mar. Sci. 4, (2017).
Fitzgerald, E. M. G. A bizarre new toothed mysticete (Cetacea) from Australia and the early evolution of baleen whales. Proc. R. Soc. B. 273, 2955–2963 (2006).
Ishikawa, H. & Amasaki, H. Development and Physiological Degradation of Tooth Buds and Development of Rudiment of Baleen Plate in Southern Minke Whale, Balaenoptera acutorostrata. J. Vet. Med. Sci. 57, 665–670 (1995).
Ishikawa, H., Amasaki, H., Dohguchi, H., Furuya, A. & Suzuki, K. Immunohistological Distributions of Fibronectin, Tenascin, Type I, III and IV Collagens, and Laminin during Tooth Development and Degeneration in Fetuses of Minke Whale, Balaenoptera acutorostrata. J. Vet. Med. Sci. 61, 227–232 (1999).
Davit‐Béal, T., Tucker, A. S. & Sire, J. Loss of teeth and enamel in tetrapods: fossil record, genetic data and morphological adaptations. Journal of Anatomy 214, 477–501 (2009).
Bianucci, G., Landini, W. & Buckeridge, J. Whale barnacles and Neogene cetacean migration routes. New Zealand Journal of Geology and Geophysics 49, 115–120 (2006).
Johnston, C. & Berta, A. Comparative anatomy and evolutionary history of suction feeding in cetaceans. Marine Mammal Science 27, 493–513 (2011).
Slater, G. J., Price, S. A., Santini, F. & Alfaro, M. E. Diversity versus disparity and the radiation of modern cetaceans. Proc. R. Soc. B. 277, 3097–3104 (2010).
Silva, F. A., Souza, É. M. S., Ramos, E., Freitas, L. & Nery, M. F. The molecular evolution of genes previously associated with large sizes reveals possible pathways to cetacean gigantism. Sci Rep 13, 67 (2023).
Sun, Y. et al. Insights into body size variation in cetaceans from the evolution of body-size-related genes. BMC Evol Biol 19, 157 (2019).
Churchill, M., Clementz, M. T. & Kohno, N. Cope’s rule and the evolution of body size in Pinnipedimorpha (Mammalia: Carnivora): COPE’S RULE IN PINNIPEDS. Evolution 69, 201–215 (2015).
Février 2026